Chapitre 4 – Maturation et Transport des constituants de la cellule
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| VIII – Transport à partir de la membrane plasmique : Endocytose A) Introduction et définition. - Visualisation en ME le phénomène d’endocytose. - Endocytose dirigé : Récepteur membranaire qui va s’accrocher a des protéines extracellulaires et accrochage également avec les protéines du manteau (les Clathrines par exemple.) 1 – Phagocytose - C’est la première forme d’endocytose qui ne concerne que des particules (> 250nm.) - Intégration de ces particules dans des Phagosomes. - Peu de vertébrés capables de faire une Phagocytose. Protozoaires : La Phagocytose est une forme d’alimentation par digestion de levures. Dans les organismes pluricellulaires, la Phagocytose est liée la défense des organismes.) - Macrophage, Neutrophile et Cellule Dendritiques sont les cellules spécialisées qui utilisent la phagocytose dans le cadre de la défense des organismes. - Les Macrophages servent également à l’élimination de cellules Sénescentes. Exemple : Les GR vont devoir être dégradés car moins fonctionnels au fil du temps. Les Macrophage vont recycler les constituants de ces GR. Les Macrophage doivent phagocyter 100 milliard de GR chaque jour. 2 – Endocytose de type « Pinocytose. » - Permet à la cellule d’incorporer ce qui est en solution à l’extérieur de la cellule. - Création de vésicule de 100 nm. - Endocytose constitutive qui ne sélectionne pas les molécules à l’entrée. 3 – Endocytose de type « Récepteur interposé. » - Elle permet de sélectionner des molécules ou particules grâce à des récepteurs membranaires. Des molécules en petites quantités, qui rentreraient très peu dans la cellule par Pinocytose, seront emmenées spécifiquement dans la cellule grâce à ce type d’endocytose. - Vésicule à Clathrine utilisée ici. B) La Pinocytose 1 – Principe générale 1.1 - A lieu en permanence et en continu. - Un macrophage ingère toutes les 30 minutes l’équivalent de toute sa membrane plasmique pour former des molécules d’endocytose. 1.2 – Système dépendant des couvertures à Clathrine. - Phénomène dynamique – Un fibroblaste en culture forme 2500 vésicules chaque minute à partir de la membrane plasmique. 1.3 – Perte rapide de la couverture - En quelques secondes. - Vésicule fusionne avec des endosomes. 2 –Autre type de couverture en plus de celle de Clathrine : Les Cavéoles. - Présentent dans la plupart des cellules Seraient formées par des radeaux lipidiques qui contiennent une protéine plusieurs fois transmembranaire : La Cavéoline. - Les Cavéoles collectent une cargaison qui dépend de la composition de leurs membranes. - Elles ne sont pas recouvertes et délivrent le contenu de leur cargaison à des structures du type Endosome. C) Endocytose par récepteur interposé 1 – Principe général - Sélection du chargement par des récepteurs transmembranaires - Vésicules à Clathrine formée 2 – Exemple des LDL extracellulaire au cholestérol et acides gras intracellulaires. - Récepteur à LDL. - Il y a une apoprotéine (environ 200 Da) qui agrège : - des Phospholipides et du Cholestérol dans la sa zone périphérique - La forme de Cholestérol présente dans le Sang dans sa zone centrale. - Récepteur des LDL : Une seule protéine qui a un seul passage transmembranaire et qui contient un peu plus de 800 acides aminés (dont 50 sont localisés dans le Cytosol.) - Plusieurs fusions successives de vésicules (endosomes initiaux) vont donner après maturation un Endosome terminal (dans lequel le pH est autour de 5.) - A pH 5, les récepteur sort de l’Endosome par bourgeonnement de l’Endosome terminal - Le LDL reste dans l’Endosome et va être dégradé en acides aminé et acide gras. 3 – Déficits génétique en récepteur aux LDL. - Mutation du récepteur au LDL : - On ne fixe plus le LDL - On ne fixe plus les Adaptines (mutation interne) : On ne peut plus avoir d’endocytose de ces LDL Plus de recrutement Activité d’endocytose des LDL très faible. 4 – Devenir des récepteurs « endocytés » : Recyclages ou dégradation. - Visualisation par immunofluorescence - Entre l’Endosome initial et Endosome tardif : Phénomène de recylage ou de dégradation. D) Routes possibles après l’endocytose. 1 – Endocytose en vue d’un recyclage - Après désassemblage de la Clathrine, On observe une fusion de la vésicule avec un Endosome initial. - A partir de cet Endosome, il y a recyclage des transporteurs qui partent dans des vésicules de recyclage qui vont rejoindre la membrane plasmique. - D’autres éléments vont transiter de l’Endosome initial vers des Endosomes de Recyclage par d’autres vésicules de transports. - L’Endosome initial va être le centre de décision de ce qui doit être recyclé ou pas. 2 – Endocytose en vue d’une Dégradation - A partir de l’Endosome initial, passage de vésicules vers le Trans-Golgi. - L’Endosome initial va former un corps multi-vésiculaire transporté vers les MT. - Ce corps multi-vésiculaire est l’endocytose des protéines membranaire de l’Endosome qui va être transporté jusqu’à un Endosome terminal. - Un Endosome terminal est ensemble de Corps multi-vésiculaire qui va se transformer en Lysosomes par passage à une structure : Endo-lysosome. - Mono-Ubiquitine : Pour les Histones. - Poly-ubiquitinylation ; Ajout d’une chaine d’Ubiquitines. - Multi-ubiquitinylation : Ajout de plusieurs Ubiquitines seule. 3 – Transcytose - Permet le passage d’un compartiment à une autre. C’est ce phénomène de transcytose qui permet aux bébés d’être immunisés contre les Anticorps de la mère. - Permet le passage des Immunoglobulines G à travers les cellules de l’épithélium intestinal. 4 – Stockage de protéines de la membranes dans un Endosome de Recylage. E) Dans les cellules épithéliales 2 compartiments distincts d’Endosome initial. IX – Matrice extracellulaire et adhésion cellulaire. A) Quatre types (conjonctifs, épithéliaux, musculaire , nerveux) mais 2 façons de créer la résistance mécanique des tissus. B) Tissus conjonctifs 1 – Des propriétés mécaniques très divers. 2 – Les Collagènes sont les Principaux Constituants Extracellulaire des tissus Conjonctifs - Vingt gènes différents. - Propriétés mécaniques dues au type de collagène et à la proportion de ces collagènes dans la MEC. 3 – Structure des triples Hélices - Triple hélice s’arrangent en fibrilles avec un résidu Glycyl tous les 3 résidus. - Ces fibrilles de collagène sont reliées entre elles par d’autres types de collagènes. 4 – Production des Collagènes - Formé par Exocytose dans les Fibroblastes, Ostéoblastes et Chondrocytes. - Précurseurs non aggrégantes (collagénases qui vont couper ces précurseurs et vont donc induire la maturation de ces précurseurs du collagène.) 5 – Destruction de la matrice - Action de protéase. 6 – Orientation des fibres de Collagène par les fibroblastes. - Définition d’un explant : 7 – Polysaccharidique et protéines de la matrice - Les GAG hydratent les matrices plus ou moins selon leur concentration dans la MEC. - Les GAG sont des répétitions de Disaccharides. - Les Protéoglycanes sont des Assemblage de GAG à des protéines par O-Glycosylation. 8 – Les intégrines couplant la MEC et le Cytosquelette. - Protéine intégrés dans le coupage entre Cytosquelette et MEC. - Ce sont des protéines qui servent pur l’accrochage de molécules au support. - Les intégrines marchent selon le même système : - Protéine transmembranaire qui interagissent avec des protéine intra (Cytosquelette) et extracellulaire (Collagène par l’intermédiaire de Fibronectine) C) La Lame basale 1 – Introduction des fonctions varié On les retrouve pas dans tous les tissus : - Epithélium - Reins : où les lames Servent à la filtration des molécules qui doivent passer dans les - Muscle : Dans la reformation des jonctions neuromusculaire lors de la lésion musculaire. 2 - Les Laminines sont les composants principaux des lames basales. - Les Laminines structurent les lames basales. - Ce sont de plusieurs protéines associées en Triple Hélice. 3 – Collagène IV 4 – Jonctions avec les cellules, les intégrines relient la basale et les FI des cellules à la matrice. - Dychtiosome : Amas de Saccule Golgien. - Intégrine : Traverse la membrane pour relier le Cytosquelette et la MEC. - Beaucoup de cellules ont besoin d’attachement pour vivre. - Envoi d’extensions pour un déplacement de la cellule. D) Les tissus épithéliaux. 1 – Introduction. - Ne synthétisent pas de la MEC (Hormis la lame basale), ils vont créer des adhérences pour former un réseau de cellule qui va créer un réseau solide entre elles. - Les cellules utilisent des intégrines pour interagir avec le tissu conjonctif. - A l’intérieur de la cellule ces intégrine interagissent avec le Cytosquelette. - On a des protéines transmembranaires qui vont : - relier les cellules entre elle - relier les cellules à la membrane basale. - Différentes jonctions : - jonctions serrées : - Jonctions qui utilisent les Cadhérines : - Adhérentes : Actine - Desmosomes : Filaments intermédiaires. - Jonctions communicantes qui créer de tunnels entre deux cellules (échange direct entre Cytoplasmes.) - Jonction de la cellule à la membrane basale : - Hémi-Desmosome : Relié aux FI. - Jonction de signalisation : Retrouvé au niveau des synapses. Les extensions des neurones vont être attachées à la cellule cible par le même type de mécanisme que ceux vus précédemment (Ils présentent soit un mécanisme reposant sur une protéine 2 fois transmembranaire soit sur le même système avec les Cadhérines.) 2 – Jonctions serrées (=Occlusives) - Pas de diffusion des traceurs entre les cellules car les jonctions serrées vont former un « joint » imperméable. - Ces jonctions sont créées par 2 protéines : Claudines et Occludines. Ces 2 Protéines transmembranaire très ancrés dans les cellules adjacentes en forme de « fermeture éclair. » - Cette interaction entre les cellules empêche le passage. - Les jonctions serrées sont impliquées dans l’étanchéité, - Elles sont reliées au cytosquelette (Actine) par des protéines adaptatrice : ZO1 et ZO2 3 – Les jonctions adhérentes. - Former par des protéines du type « Cadhérines » qui dépendent de l’action du Calcium. - Interaction Homo-Philique en forme de pince qui va conférer une interaction forte dépendante de l’ion Calcium. - Ces jonctions adhérentes sont organisées dans beaucoup d’épithéliums au même niveau dans tout l’épithélium et sont reliées par un faisceau d’actine. Cette ceinture d’actine va pouvoir être contractile et donc permettre un resserrage de la cellule. Permet une organisation du tissu. Exemple de la formation du Tube neural. 4 – Les Desmosomes donnent une force mécanise aux épithéliums. - Interaction entre Cadhérine et Filament intermédiaire. Sinon c’est la même structure qu’une jonction adhérente. - Ces Desmosomes sont reliés partout dans la cellule. - Les Hémi-Desmosomes vont avoir la même structure que Les Desmosomes sauf qu’ils ne relient pas les cellules entre elles, mais les cellules à la membrane basale. 5 – Jonction Communicantes (« Gap Junction ») - Permettent de faire communiquer le cytoplasme de 2 cellules. - Formé de plusieurs connexons (composés de 6 sous unités : les Connexines.) - Ceci a un intérêt dans les cellules (cardiaque notamment ou les cellules doivent se contracter de manière simultané par échange de calcium qui se fait par ses jonctions communicante) - Elles sont faciles à reconnaitre. Amphipathique : Il y a une organisation des acides aminés « en domaine » selon leur propriétés (charge, hydrophobie…) au sein de la protéine. Amphiphile : La protéine présente des acides aminés aux propriétés différentes, comme les protéines amphipathiques, sauf qu’il n’y a pas de réelle organisation. Perméabiliser : Faire des trous dans la membrane par application d’un détergent. |
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