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3.2La décomposition des matières organiques dans les sols


Les processus de transformation des composés organiques sont des phénomènes complexes où interviennent divers facteurs dont les principaux sont (i) la nature des substrats organiques, (ii) les communautés microbiennes impliquées dans les processus de décomposition et (iii) les caractéristiques du milieu dans lequel se passe les processus.

Parallèlement à des études de terrain sur le recyclage de résidus organiques, j’ai participé ou réalisé des travaux sur les interactions entre la nature des matières organiques apportées au sol et les microorganismes impliqués dans leur transformation. Considérant la relation trophique étroite entre les décomposeurs et les ressources organiques consommées dans un sol comme déterminant de la disponibilité en éléments nutritifs pour les plantes et les microorganismes, deux hypothèses ont été testées : l’une portant sur le rôle des caractéristiques biochimiques des matières organiques sur leur dynamique et l’autre a posé la question sur l’importance de la répartition spatiale entre les matières organiques consommées et les organismes consommateurs dans le sol. Cette dernière question a été abordée par un travail de modélisation individu-centrée des processus microbiens de la décomposition des matières organiques des sols.

3.2.1Qualité des matières organiques et leur minéralisation dans les sols


Plusieurs études ont été menées à partir d’incubation de sols in vitro pour établir la relation entre l’apport de différents substrats organiques, les réponses microbiennes et la minéralisation de ces matières dans un sol. A partir du suivi de différents indicateurs d’activité microbienne au cours d’incubations de différents substrats, il a été montré que l’ajout d’un substrat organique stimule une activité microbienne (biomasse microbienne totale, activités deshydrogenase et -glucosidase) dont l’amplitude initiale est déterminée par la quantité de carbone soluble contenu dans le substrat organique (Error: Reference source not found). La présence de phénols ralentit les processus microbiens au cours de cette phase d’activité microbienne plus intense (Sall et al., 2003). La fraction soluble est souvent identifiée comme un compartiment facilement dégradable dans les modèles de décomposition des matières organiques. Il est cependant important de considérer les composés phénoliques qui peuvent diminuer fortement le coefficient de minéralisation de la matière organique de ce compartiment.

L’objectif de l’étude suivante fut de caractériser la dynamique des communautés bactériennes et fongiques en fonction de la qualité biochimique de résidus organiques et de la disponibilité de N minéral du sol. En conditions contrôlées (28 ± 0.5°C ; 134 jours ; humidité du sol 100% de la capacité au champ), un sol prélevé (sol ferrugineux tropical lessivé ; 0-10cm) dans une parcelle en jachère depuis 20 ans a été incubé en présence de résidus végétaux de qualité biochimique contrastée avec ou sans azote minéral (Figure 12). Les activités microbiennes (respiration) et enzymatiques (chitinase, -glucosidase) ont été mesurées tout au long de l’incubation. Un dénombrement des populations fongique et bactérienne ainsi que la structure génétique des populations ont également été effectués (Sall, 2004). Les activités enzymatiques ont augmenté au cours des quinze premiers jours et plus fortement en présence des siliques à haute teneur en N (Figure 12). L’ajout d’azote minéral n’a d’effet que sur l’activité -glucosidase au cours de la première phase d’incubation alors qu’il est significatif pour l’activité chitinase en fin d’incubation (Sall, 2004). De même, la densité des bactéries et des champignons sont significativement supérieurs dans des sols en présence de résidus végétaux par rapport au sol non amendés, quelle que soit la qualité biochimique des résidus qui, elle n’a pas d’effet sur la densité microbienne. L’apport d’azote minéral a un effet positif sur la densité bactérienne pour les résidus riches en azote (SHT) alors que ce facteur a un effet négatif sur la densité des champignons dans le cas des apports de résidus pauvres en azote (SBT). La variation des activités enzymatiques au cours du temps reflète probablement une modification de la disponibilité des substrats pour les communautés microbiennes. La présence de composés facilement dégradables entraîne une augmentation de la biomasse microbienne et des activités enzymatiques et favorise la croissance de micro-organismes classés r-stratégistes comparés aux micro-organismes classés K-stratégistes qui décomposent en continue les composés récalcitrants. L’activité des chitinases présente une corrélation positive avec les champignons, alors que l’activité des -glucosidases est positivement corrélée aux bactéries. Ce résultat est en accord avec la croissance microbienne et la disponibilité des substrats pendant les premiers jours. La -glucosidase hydrolyse la celliobiose et la cellodextrine pour donner du glucose, source majeur de C pour les micro-organismes.

La caractérisation des communautés microbiennes par l’approche moléculaire (DGGE) n’a pas permis d’identifier des différences majeures aux seins des populations bactériennes et fongiques. Une forte similarité est à constater entre les profils du sol non amendé et les sols amendés avec les résidus. Ce résultat inattendu est différent de ceux obtenus récemment par d’autres travaux (Dilly et al., 2004). Ces auteurs ont montré respectivement une variation de la diversité fongique et bactérienne au cours de la décomposition de litières végétales. Cette contradiction avec nos résultats pourrait s’expliquer par des différences méthodologiques. En effet, l’analyse de la diversité des communautés dans ces travaux cités a été effectuée directement sur les échantillons de litières en contact avec le sol, alors que notre étude a porté directement sur du sol dans lequel les résidus broyés ont été mélangés. Dans de telles conditions, il serait possible que la succession des communautés microbiennes au cours de la décomposition ne soit pas visible directement sur le sol. Les effets des résidus sur les activités microbiennes et la population des décomposeurs sont très localisés selon le contact sol-résidu. Ainsi, Gaillard et al. (2003) ont évalué une zone limite de 4 à 5 mm d’influence de la résidusphère dans laquelle, la composition biochimique contrastée des résidus est à l’origine des quantités différentes de C et N qui migrent par gradient dans le sol et stimulent différemment l’activité et la croissance des micro-organismes. Cela suppose alors une hétérogénéité spatiale de la biodégradation des résidus dans le sol qu’il conviendrait de prendre en compte pour percevoir des différences majeures.

L’étude de la diversité de la structure fongique montre un effet drastique de N exogène sur les champignons. La différence entre les sols amendés et fertilisés et non fertilisés est considérable (37 % et 46 % pour les parois de silique (SBT) et (SHT) et 36 % pour la racine). Cela indique clairement que l’addition N exogène modifie la communauté fongique. Les profils DGGE indiquent un nombre de bande moins élevé dans les amendements fertilisés que ceux non fertilisés. En conséquence, la fertilisation azotée, dans ce travail, diminue les espèces fongiques. Ce résultat est conforté par un dénombrement des champignons par CFU qui a montré moins de champignons dans les sols fertilisés. Les mécanismes à l’origine du changement de ces communautés, particulièrement les composantes fongiques, restent largement inconnus dans la littérature. Néanmoins, certains auteurs ont suggéré que la réponse des champignons à la fertilisation semble être directement liée à l’effet de N inorganique sur la croissance et l’activité des champignons (Donnison et al., 2000), ou proviendrait d’une augmentation du pH du sol qui induit alors un effet osmotique toxique (Söderström et al., 1983).






Figure 12 : Relation entre l’activité -glucosidase (A), l’activité N-acetyl--glucosamidase (B) et la minéralisation du C des résidus pour les traitements sans ajout (0N) de N minéral. Les barres représentent les valeurs des écart-types. Les points correspondent à des mesures à 8, 15, 23, 34, 48, 80 et 134 jours après le début de l’incubation. R : Racine, SHT : Silique Haute Teneur en N, SBT : Silique Basse Teneur en N.





3.2.2Spatialisation des processus microbiens de la décomposition des MO : simulation informatique des processus microbiens de la minéralisation des matières organiques des sols


(Extrait de la publication Masse, D., Cambier, C., Brauman, A., Sall, S.N., Assigbetsé, K. & Chotte, J.-L. 2007. MIOR, an individual-based model for simulating the spatial patterns of soil organic matter microbial decomposition. European Journal of Soil Science. Sous presse.)

Introduction

Soil is a complex system. Many biological processes take place in soil, determining functions that provide various services within ecosystems: turn-over of organic matter, symbiotic and non-symbiotic atmospheric nitrogen fixation, denitrification, aggregation, etc (Chenu & Stotzky, 2002 ; Young & Crawford, 2004). Soil is a medium with solids, liquids and gases in which the mineral and organic particles form variable sized aggregates delimiting pores (Tisdall & Oades, 1982 ; Feller & Beare, 1997 ; Six et al., 2000 ; Six et al., 2004). This organization creates micro-environments that are suited to microbial activity to varying extents (Chotte et al., 1997). Some studies have investigated the spatial distribution of microbes in soil. Nunan et al. (2001) described the spatial distribution of bacteria cells in an undisturbed soil by large-scale imaging of thin sections. They confirmed the patchiness of bacteria distribution as a result of cell growth mechanisms and of environmental constraints. Grundmann & Debouzie (2000) observed the micro-scale distribution of the NH4+ and NO2- oxidizer community in a bulk soil at a micromillimeter scale. Recent studies have pointed out the importance of taking into consideration the distribution within the soil matrix of microbial activity hot spots (Gaillard et al., 2003 ; Vieublé-Gonod et al., 2003). Young & Crawford (2004) emphasized the importance of 3D dynamic modeling to study the structural organization of soil that has to be associated with spatial representation of the biological activity in soil (Ettema & Wardle, 2002).

Soil, therefore, must be considered not as a uniform space but as a changing pattern of "spots" characterized by microbial activity of variable intensity. The question of the extent to which this heterogeneous space affects the microbial processes involved in the various services provided by the soil to the ecosystems is fundamental.

Individual-based models or multi-agent systems have been used in many social and life science fields and more recently for environmental applications (Bousquet & Le Page, 2004). This approach offers substantial advantages for ecological modeling such as the recognition of the distinct behavior of individuals in a spatially fluctuating environment (Ginot et al., 2002). Individual-based models (IBM) and multi-agents systems (MAS) allow levels of heterogeneity, i.e., microorganisms and organic substrates, and their distribution in a spatial environment to be taken into consideration. So far as we are aware, in microbiology only one IBM has been proposed. This simulated the growth of bacteria cultured in a liquid medium (Kreft et al., 1998).



Experimental simulations: effect of MM or OM clustering

This paper compares the impact of MetaMior clustering or OMsphere clustering on simulated values of carbon content of MetaMior (MM-Ccontent), C-CO2 respiration over time (500 time steps). Two different scenarios, e.g. MM clusterization (scenario 1) and OM clusterization (scenario 2) were tested. Two cases were considered for each scenario: a low degree of clusterization (denoted respectively l-MM and l-OM for each scenario), a high degree of clusterization (denoted respectively H-MM and H-OM for each scenario). Error: Reference source not found illustrates the different level of clusterization. The total carbon and the relative occupied space of the sets of OMs and MMs was the same for each scenario. Reducing the number of objects (OMs and MMs) increased their volume (and their radius) (Error: Reference source not found).

Results

The individual dynamics of the aggregates microorganisms MMs in the model depend on the number of contacts with the organic matters entities Oms (Figure 13). This number determines the amount of carbon available to maintain their basic metabolism and then their growth needs. According to the simulation results, the dynamics of the total microbial biomass MB-C and mineralization of the OMs (Figure 14) depend on the number of MMs without any carbon resources. In the MIOR model, as these microorganisms do not have access to energy resources, they show negative growth. When organic matter is added, the smaller the proportion of organisms with access to this resource, the more the total microbial community will be dominated by the negative growth of the microorganisms without resources.

In experiments of adding organic matter carried out in laboratory or field conditions, it is quite conceivable that only a part of the microbial community has access to the organic substrates added. One single application cannot fill all the soil pores whether it is soluble or solid, whole or ground, applied to the surface or dug in. Equally, the microbial community in the soil may remain inactive either owing to local conditions that inhibit its development (anoxia, acidity, water stress, etc) or because it is located in very stable micro-structures protected from the external environment. Several studies have demonstrated that micro-structures, such as 2-50 µm micro-aggregates, protect soil microorganisms from desiccation or chemical stress such as mercury spiking (Vargas & Hattori, 1986 ; Ranjard et al., 2000). Under such conditions, soil microorganisms are unaffected by organic inputs or decline. However, adding organic matter several times or any disruption of the soil may, just by chance or by changing environmental conditions, increase the probability of microorganisms encountering organic resources, as described by the dynamic aggregate model used by Six et al. (Six et al., 2000). The MIOR model should, therefore, be modified to give a less static representation of the relationship between microbial and organic entities.


Encadré 3

The MIOR model

An individual-based model, or a multi-agent system, comprises (i) an environment that is usually a space, (ii) a set of objects situated in this environment (iii) a set of agents, which are specific objects representing the active entities in the system (iv) a set of relations that link objects (and therefore agents) together and (v) a set of operations, making it possible for the agents to perceive, produce, transform and manipulate objects (Bousquet & Le Page, 2004). In this study, the bulk soil was considered as a volume with two sets of objects (Error: Reference source not found):

  • Microorganisms, referred to as MetaMior (MM),

  • Organic substrates, referred to as OMsphere (OM).

The MetaMior object

Since (i) the density of the soil microorganisms is too large (between 106 to 109 cells per g of soil) (Paul & Clark, 1996) to allow a computer representation of each cell, and (ii) a microbial cell is unlikely to be found as a single cell in soils, a MetaMior (MM) corresponds to an aggregate of microorganisms. A MetaMior is characterized by its carbon content MM-Ccontent, and its nitrogen content (MM-Ncontent) which is determined by the C-to-N ratio of microorganisms (CN). Two physiological states are considered:

  • A dormant state where no substrate is consumed, with cells in a resting state,

  • An active state where microbial cells consume energy and nutrients to fulfil their basal metabolism and thereafter allow their growth.

Cell metabolism converts substrate into biomass and metabolites (CO2, inorganic N) using the equation described in the SOMKO model (Gignoux et al., 2001). A dormant MetaMior (MM) becomes active when its maintenance needs are fulfilled by the presence of organic C as a source of energy. Maintenance energy encompasses all energy expenditure not directly contributing to growth. It corresponds to the respiration rate RR (time-1) which is considered to be constant with time. It also determines the CO2 respiration. When the source of energy (organic C) is not sufficient to support microbial growth, a fraction of the biomass, corresponding to the carbon deficit, becomes dormant. On the other hand, when the maintenance needs are satisfied, the active part of an MM is able to grow. The MM growth is limited by a potential growth rate GR (time-1) and depends on the balance of carbon and nitrogen availability. At each time step of the simulation, the MetaMior needs for carbon and nitrogen are evaluated using the following equations:

  • MM-Cneeds = RR  MM-Ccontent + GR  MM-Ccontent (eq. 1)

  • MM-Nneeds = CN  GR  MM-Ncontent (eq. 2)

The OMsphere object

Organic matter (OMsphere) entities are split into several pools. Each pool is characterized by a C-to-N ratio (CN) and a decomposition rate (i.e., k). Available carbon and nitrogen for the MetaMior is calculated at each time step using the following equations:

  • OM-Cavailable = ∑ ki Ci (eq. 3)

  • OM-Navailable = ∑ ki Ci CNOMi (eq. 4)

MetaMiors (MMs) and OMspheres (OMs) are spheres randomly distributed in a continuous 3D space (Figure 1). One important attribute of an MM agent is its neighboring collections of OMs which determine the amount of C and N available for it. Two objects are neighbors if the distance between their centers is no more than the sum of the radii of their respective spheres. The radius of the sphere representing one object is calculated from its volume which is defined as the total volume occupied in the whole environment by the whole collection of these objects divided by the number of these objects. The sets of objects (e.g. MM, OM) were randomly distributed in a 3D environment (Error: Reference source not found). Their respective coordinate and the collections of neighboring objects were defined for each object.

A)



B)


Figure 13 : Number of MMs (as a proportion of the total number of MMs) classified by the ratio C-OMaccessible:C-MMcontent for A) scenario 1 (MM clusterization, l-MM, H-MM), for B) scenario 2 (OM clusterization, l-OM, H-OM) compared in each case with the distribution without clusterization (control).


Figure 14 : Change in the microbial biomass of an MM (C-MMcontent) expressed with respect to the initial quantity (C-MMto) as a function of time for the values in ratio C-OMaccessible:C-MMcontent from 0 to 1600.
A) B)


Figure 15 : Change in the microbial biomass MB-C (expressed with respect to the total initial MB-C MB-Cto) over time for scenarios 1 (A) and 2 (B) and the different degrees of clusterization of MMs (l-MM and H-MM) and OMs (l-OM and H-OM) compared with the distribution without clusterization (control). The bars represent the standard deviation (n=5).
A) B)



Figure 16 : Change in CO2-C release over time for scenarios 1 (A) clusterization of MMs and 2 (B) clusterization of OMs, and the different degrees of clusterization of MMs (l-MM and H-MM) and OMs (l-OM and H-OM) compared with the distribution without clusterization (control). The bars represent the standard deviation (n=5).

The analysis of scenario 1 (clusterization of MMs) indicates that, with the same resource distribution, a concentration of microbial activity in limited areas, limits the mineralization of the organic resources in the long term (Figure 16A). Although this concentration of microbial activity allows each microorganism hot spot to access carbon and nitrogen, it implies also a reduction in the ratio between the microbial biomass and the organic resources, limiting the growth of the microorganisms. However, over the short simulation times, the differences in mineralization appear to be insignificant when the microbes are more and more concentrated into hot spots. These simulation results indicate that carbon mineralization would also depend on the size of the hot spots of microbial activity. In a study describing these hot spots in a Scottish arable field soil, Nunan et al. (2002) show that the surface horizon (Ap horizon) is characterized by smaller hot spots than those in the zones of activity observed in the adjacent horizon (Bt horizon). It would be interesting to confirm the hypothesis raised by the results from our simulations, comparing the mineralization processes of the addition of organic matter to undisturbed samples taken from these two horizons.

The analysis of scenario 2 (clusterization of OMs) indicates that for the same distribution of microorganisms, the increase in size and density of the organic substrates accentuates the extremes values of microbial biomass as well as the mineralization of the organic matter. In the MIOR model, the reduction in the number of OMs together with the increase in the size of OMs implies a reduction in the number of MMs with access to a resource, which explains an initial decrease in MB-C (Figure 15B). However, the limited number of MMs which have access to these resources have a larger amount of carbon available which allows better growth leading during the second phase a higher mineralization rate. Bending & Turner (1999) showed from an experimental study that the size of particles of vegetal residues incorporated into the soil affect microbial activity (CO2 release and microbial biomass) interacting with the biochemical quality of this organic residue. The experimental values obtained by these authors are in line with the simulations produced by the MIOR model: the release of CO2 and the microbial biomass are higher in the presence of large organic residues (0.2 to 4 cm square). Angers & Recous (1997) carried out an experiment using other organic residue (wheat straw) and reached the opposite conclusion: small residues (0.06 cm long) showed much greater mineralization than residues more than 0.5 cm long. These authors consider the determining factor to be the potential contact surface of these residues with the soil, as smaller vegetal residues appear to have a larger contact surface. These results were obtained for incubation times of about 100 days (Figure 16B). During this period, our simulation results using MIOR also showed higher mineralization for small OMs (Control). It would be of interest to extend the incubation times to see whether the mineralization of relatively larger residues increased in the long term, as would appear to be confirmed by the work of Angers and Recous (1997).

This theoretical work shows that the OM mineralization is modified when the spatial distribution of organic matter or microorganisms changes. The MIOR model used to simulate exchanges of carbon and nitrogen between entities representing microorganisms and organic substrates indicates that the change in size and number of these objects disrupts the dynamics of the microbial biomass and the amounts of CO2 respired. The number of contacts between microbial communities and their substrate determine the dynamics of the decomposers and the dynamics of the substrate decomposition products. This parameter will naturally be a function of the specific surface of a residue and the size of the microbial activity spots as well as their relative distribution in space. The number of microorganisms that do not have access to any organic resource has a significant effect on the microbial activity in a soil.


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