Le travail est le produit d’une force par un déplacement (W= f X d) ce qui explique que le travail musculaire soit variable en fonction de la tâche accomplie








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ADAPTATION
NEURO MUSCULAIRE
A

L’EFFORT

Dr Dominique GRAND

Dr Jean-Yves CHAPUIS

Dr Jean-Louis WACK

  1. Introduction :


Le travail est le produit d’une force par un déplacement (W= F x d) ce qui explique que le travail musculaire soit variable en fonction de la tâche accomplie. Le rendement mécanique du muscle est de 10 à 25% (chez le sportif) avec un rendement thermique de 80 à 90%. Un travail mécanique de 100 kcal consomme environ 1000 kcal avec une production de chaleur de 900 kcal.


  1. Rappel de la structure du muscle :


Le muscle est constitué de fibres musculaires groupées en faisceaux. La fibre musculaire est formée d'un alignement de myofibrilles, elles-mêmes constituées d'une multitude d'unités contractiles placées bout à bout, les sarcomères. Le sarcomère est composé de protéines contractiles, l'actine et la myosine, dont le glissement, lors de la contraction, permet le raccourcissement du muscle.




Chaque molécule de myosine se termine à l'une de ses extrémités par deux têtes sphériques qui forment des ponts d'union entre actine et myosine lors de la contraction.
Le couplage excitation contraction: le potentiel d'action (PA) propagé à la surface du sarcolemme atteint la profondeur de la fibre au travers du système tubulaire transverse. Le calcium est alors libéré du réticulum sarcoplasmique et se fixe sur la troponine. Celle-ci change de conformation entraînant un déplacement de la molécule de tropomyosine qui démasque (libère) le site de liaison de la tête de myosine sur l'actine.
L'ATP est indispensable à la contraction musculaire. Elle est hydrolysée par l'enzyme myosine-ATPase localisée dans la tête de myosine en ADP et phosphate inorganique. C'est le seul mécanisme permettant de fournir l'énergie nécessaire à la mobilisation du système actine myosine et au recaptage des ions calcium par le réticulum sarcoplasmique.
ATP + H2O  ADP + Pi + énergie


  1. Les différentes modalités d’activité musculaire :


Le muscle est un système mécanique à 3 composants :

  • une composante contractile c’est l’ensemble des sarcomères

  • une composante élastique en parallèle c’est l’ensemble des structures non contractiles du muscle

  • une composante élastique disposée en série représentée par les tendons.


Il y a deux types de contraction :


    1. la contraction musculaire isométrique :


Si le muscle est soumis à une charge sans qu’il y ait de déplacement de cette charge il s’agit d’une contraction musculaire isométrique. Dans cette contraction les 3 systèmes décrits plus haut sont mis en jeu.
On note que plus le pourcentage de force musculaire est faible plus le temps pendant lequel le sujet peut maintenir la contraction isométrique est long en d’autres termes le moment ou apparaît la fatigue (temps limite) est de plus en plus tardif.
Cette contraction isométrique se rencontre dans les contraintes posturales ou quand il y a la notion d’un travail statique.
Le maintien d’une posture résulte de la mise en jeu de certains groupes musculaires (muscles de la nuque…) c’est le travail statique postural. La force de contraction des muscles est peu élevée car la disposition des pièces squelettiques permet de réduire le travail musculaire au minimum et, de plus, la contraction musculaire n’est pas obligatoirement continue.
Le maintien d’une charge extérieure nécessite une contraction isométrique continue, parfois intense. La force à laquelle le muscle est le plus souvent amené à s’opposer est la pesanteur. Dans un certains nombres de cas la contraction isométrique est appelée à lutter contre une force extérieure c’est le travail statique local. Il en est ainsi lors de la poussée sur une pédale ou lors de la traction d’un chariot. Le facteur limitant est musculaire


    1. la contraction musculaire anisométrique:


Lorsque la force musculaire dépasse celle imposée par la charge il y a déplacement de la charge et la contraction est dite anisométrique. Dans cette contraction le système élastique parallèle n’est pas mis en jeu.

  • 1ère phase : le muscle de longueur globale L est au repos.

  • 2ème phase : les composantes élastiques sont étirées par le poids, la longueur du muscle augmente L1.

  • 3ème phase : le muscle se raccourcit mais les tendons sont étirés la longueur du muscle est toujours L1

  • 4ème phase il y a dépassement des limites élastiques des tendons et le muscle se raccourcit.

La variation de longueur d’un muscle n’excède pas 30% de la longueur du muscle au repos.
Quand le muscle se raccourcit on est dans le cadre d’une contraction musculaire concentrique.
Quand la contraction se fait avec un allongement du muscle (cas du biceps en cas de dépôt d’une charge) on est dans le cadre d’une contraction musculaire excentrique. Le muscle est plus puissant dans ce deuxième cas et un sujet fait moins d’effort pour reposer une charge que pour la soulever.


  1. Quelles sources d’énergie, quelles substrats :


La source d'énergie nécessaire à la contraction musculaire est l'ATP

Le stock musculaire d'ATP étant faible, il doit être constamment renouvelé et ce d'autant plus rapidement que la contraction est puissante , le nombre de molécules d'ATP consommées par unité de temps augmentant avec la force de contraction

Trois processus métaboliques concourent au renouvellement de l'ATP:


  • La voie anaérobie alactique: L'hydrolyse de la créatinine- phosphate (CP), molécule riche en énergie permet la régénération rapide de l'ATP. Toutefois, présente en quantité restreinte dans le muscle ,la créatine-phosphate ne permet que des efforts de durée brèves ( quelques secondes) Ce système est mis en jeu essentiellement lors d'efforts violents et brefs. Le facteur limitant est l'épuisement du stock de créatine phosphate




  • La voie anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie lactique: La dégradation du glycogène musculaire ou du glucose sanguin aboutit à la formation d'acide pyruvique qui en l'absence d'oxygène est réduit en acide lactique. Ce système n'atteint son fonctionnement maximal que dans un délai de 25 à 30 secondes et la vitesse de renouvellement de l'ATP est deux fois moins rapide que celle de la voie de la créatine- phosphate. Les facteurs limitants sont l'accumulation d'acide lactique dans la cellule musculaire et la baisse du Ph intracellulaire.




  • La voie aérobie ou glycolyse aérobie: Cette voie atteint son efficacité maximale lors des efforts dépassant 3 minutes. Elle nécessite la présence d'oxygène, indispensable aux réactions oxydatives liées à la chaîne respiratoire mitochondriale. Lors d'une contraction modérée, l'énergie provient exclusivement du métabolisme aérobie (oxydatif).Ce système peut fonctionner sur une durée prolongée en utilisant comme substrats le pyruvate issu de la glycolyse anaérobie et les acides gras libérés à partir des réserves stockées dans les adipocytes et dans le muscle lui-même sous forme de triglycérides. Dans cette voie,les substrats sont transformés en Acetyl –CoA qui, via le cycle de Krebs, aboutit à la formation d'ATP,de gaz carbonique et d'eau. L'apport d'oxygène est le facteur limitant de la voie aérobie, qui permet des exercices de très longue durée. La puissance maximale globale de cette voie dépend de l'apport en oxygène aux fibres musculaires et des capacités oxydatives des cellules elles mêmes


Les principaux substrats énergétiques sont les glucides (glycogène) et les lipides (acides gras libres sanguins ou triglycérides musculaires)


  1. Quelle fibre musculaire pour quel effort :


Il existe trois sortes de fibres musculaires:


  • Fibres rapides, blanches, type II B (fast glycolytic) développant beaucoup de force,très vite fatiguées fonctionnant sans oxygène(anaérobie).Ces fibres ont d'importantes réserves de glycogène et un stock minime de graisses. Leurs types d'activité préférentielle sont les mouvements puissants ou intenses de courte durée




  • Fibres lentes, rouge sombre, type I (slow oxydative)très difficilement fatigables,consommant de l'oxygène pour leur énergie,par conséquent riches en myoglobine et en graisses et possédant moins de glycogène. Elles sont utilisées surtout pour les efforts en endurance



  • Fibres intermédiaires type IIA (fast oxydative glycolytic), rapides, rouges fonctionnant de façon mixte avec ou sans oxygène. Leurs propriétés sont entre celles des deux types précédents.




  1. La fatigue musculaire :


Cliniquement la fatigue se traduit par des douleurs localisées aux muscles les plus sollicités et par la nécessité de réduire l'intensité de l'exercice. Les courbatures, plus tardives, sont de nature inflammatoire
On distingue trois types de facteurs à l'origine de la fatigue musculaire.


  • L'épuisement des substrats organiques:


La fibre musculaire contient sur place dans son cytoplasme, outre un petit stock d'ATP immédiatement utilisable, des réserves en créatine phosphate (CP), en glycogène, et en acides gras (sous forme d'inclusions lipidiques)


  • Epuisement de la créatine phosphate

Lors d'exercices d'intensité extrême, les réserves qui assurent par la voie de la créatinine phosphokinase le renouvellement d'ATP sont rapidement épuisées. En conséquence, la puissance de contraction des muscles doit forcément se réduire.


  • Epuisement des réserves en glycogène:

Lorsqu'il s'agit d'efforts puissants, intenses et de courte durée (à partir de 60% de la VO2 max) c'est la voie anaérobie lactique qui est sollicitée. Le glycogène s'épuise 13 fois plus vite par cette voie que dans des conditions strictement aérobies.

Lorsqu'il s'agit d'effort prolongé (voie aérobie), un épuisement des réserves se produit également et l'utilisation des lipides ne peut suppléer à cet épuisement des réserves glucidiques de l'organisme (aussi bien musculaires qu'hépatiques) et se traduit par une hypoglycémie, car le glucose est nécessaire au bon fonctionnement des cellules, notamment nerveuses cérébrales.


  • Les désordres métaboliques et physicochimiques de la fibre musculaire :




  • Perturbation du couplage excitation – contraction : diminution libération et recapture du Ca++ par le réticulum endoplasmique

  • L'acidose intracellulaire

  • L'augmentation du K+ extracellulaire

  • La production d'ammoniac provenant du catabolisme de l'AMP,elle-même issue de la resynthèse de l'ATP à partir de deux molécules d'ADP

(2 ADP  1 ATP+ 1 AMP) Cet ammoniac diffuse dans le sang, agit sur les systèmes nerveux (inhibition) et respiratoire (stimulation), et participe à l'apparition de la fatigue centrale


  • Les altérations structurales musculaires :


Lésions du sarcolemme, rupture de la ligne Z du sarcomère, dégradation protéines contractiles

La fatigue musculaire est elle métaboliquement objectivable?
On peut éventuellement doser la lactatémie, le Ph sanguin, l'ammoniémie et la CPK.
La fatigue centrale, indépendamment des facteurs musculaires locaux, diminue la commande nerveuse de la motricité et influence les comportements. Cela conduit à évoquer des mécanismes complexes faisant intervenir l'interaction entre plusieurs médiateurs.

La sérotonine favoriserait l'apparition de troubles comportementaux liés à la fatigue physique, l'ammonium cérébral aurait un effet sur le métabolisme du GABA qui, lui-même, inhibe la libération des autres médiateurs


  1. Le travail musculaire :




    1. rendement mécanique de la contraction musculaire :



La mise en jeu des fibres musculaires engendre une production de chaleur. Le rendement mécanique (RM) en pourcentage est égal au travail en joules multiplié par 100 et divisé par la différence entre la dépense énergétique globale et la dépense énergétique au repos.
Lors d’un exercice dynamique comme monter un escalier le rendement mécanique est de 20 à 25% ce qui implique que 75 à 80% de l’énergie est dissipée sous forme de chaleur.
Au cours de la contraction isométrique le rendement mécanique est nul car tout le travail du muscle est transformé en chaleur. Cette chaleur augmente la température du muscle ce qui améliore les conditions de travail du muscle dans certaines limites.


    1. différents types de travail :




      1. le travail statique

La contraction est isométrique et le travail effectué peut-être considéré comme le produit de la force et de la durée. Ils sont de deux types

        • travail statique local :

Moins d’1/3 de la musculature est mis en jeu.

        • travail postural



      1. le travail dynamique :




      • le travail dynamique local :

Faible adaptation cardiovasculaire


      • le travail dynamique régional :

Entre 1/3 et 2/3 de la musculature faible adaptation cardiovasculaire


      • le travail dynamique général :

Il fait intervenir plus des 2/3 de la musculature et nécessite donc une adaptation cardiovasculaire


    1. adaptation circulatoire : balancement circulatoire :


A l’effort 3 phénomènes vasculaires coexistent :

  • une mobilisation du sang dans les muscles et la peau par vasodilatation

  • une diminution du débit sanguin digestif et viscéral par vasoconstriction

  • une conservation du débit sanguin cérébral et rénal




    1. évaluation de la dépense d’énergie :

L’organisme a besoin d’un minimum d’énergie pour entretenir ses fonctions vitales en éveil. Ce besoin énergétique est appelé métabolisme basal qui aboutit en partie à une production de chaleur.
Pour évaluer la dépense énergétique au cours d’un effort il est relativement simple, en première aproximation, de mesurer la consommation d’oxygène et l’on s’aperçoit que cette consommation présente une relation linéaire avec l’intensité de l’effort avant d’atteindre un plateau qui représente la capacité aérobie maximale au-delà de laquelle la poursuite de l’effort nécessite la mise en jeu de systèmes anaérobies avec un épuisement plus ou moins rapide selon l’intensité de l’effort supplémentaire demandé.




Pour les exercices d’intensité légère à modérée, il existe une relation linéaire pour un individu donné entre la fréquence cardiaque et la consommation d’oxygène. Cette relation permet, dans la pratique, d’estimer facilement la consommation d’oxygène en mesurant la fréquence cardiaque.
Avec l’âge on constate une diminution de la consommation maximale en oxygène avec notamment une diminution de la fréquence cardiaque maximale que l’on peut chiffrer de manière approximative :
FCmax (batt/mn) = 220 – âge (ans)



    1. la dette d’oxygène :




Le schéma ci contre montre l’évolution de la consommation d’oxygène lors d’un effort prolongé. (SCHERRER et coll)
Au début de l’effort la consommation d’oxygène augmente rapidement puis elle atteint un plateau vers la quatrième minute et la consommation d’oxygène reste relativement stable si l’effort est maintenu, l’organisme est dans un état stable. Cet état reflète un équilibre entre l’énergie nécessaire aux muscles sollicités et la production d’ATP par le métabolisme aérobie.
Certains pensent que dans cet état l’effort pourrait être poursuivi indéfiniment en fonction de la motivation du sujet. Il y a cependant d’autres facteurs à considérer, notamment la perte de liquides et d’électrolytes (effort par temps chaud) qui devient souvent un facteur limitatif. Les réserves de combustible sont d’une importance considérable pour un exercice prolongé et particulièrement pour ce qui est du glucose sanguin et du glycogène hépatique et musculaire.
La courbe de consommation d’oxygène n’atteint pas le plateau immédiatement au début de l’exercice. Durant les premiers instants de l’effort, la consommation d’oxygène est très inférieure à celle du régime de croisière même si les besoins énergétiques sont les mêmes du début à la fin de l’exercice.

L’énergie est donc fournie par la filière anaérobie de dégradation de l’ATP. Il se crée donc un déficit d’oxygène qui, d’un point de vue quantitatif, est la différence entre la quantité d’oxygène réellement consommée durant l’effort et celle qui aurait été consommée si le régime de croisière avait été atteint dès le début de l’exercice.
Cette dette d’oxygène sera « payée » pendant la phase de récupération c’est la partie hachurée de la courbe ci-dessus au cours de laquelle les réserves d’ATP seront reconstituées.


    1. régulation nerveuse réflexe :


Dès le début du travail surviennent des augmentations quasi instantanées de la ventilation pulmonaire et de la fréquence cardiaque. Ces variations initiales rapides relèvent d’un mécanisme nerveux dont l’origine se trouve dans les terminaisons nerveuses situées dans les muscles et les tendons et qui se trouvent stimulées dès les premières contractions.
Ces variations brusques ont pour effet d’accélérer l’adaptation cardiorespiratoire sans toutefois réaliser une adaptation fine correspondant exactement au niveau métabolique du travail.
Les variations rapides d’origine réflexe observées au début d’un travail musculaire sont favorisées par des augmentations de la ventilation pulmonaire et de la fréquence cardiaque qui précèdent parfois le début des contractions musculaires elles-mêmes et auxquelles ont reconnaît une origine centrale.


  1. Les régimes musculaires




(cours DU d'ergonomie)



    1. régime maximal théorique :


C’est la puissance maximale théorique qui utilise la voie de la glycolyse anaérobie et a donc une durée très courte. Elle est atteinte lorsque le cœur atteint la fréquence cardiaque maximale théorique (220 – âge).

On définit un régime sous maximal qui atteint 80% de la puissance maximale théorique soit 80% de la fréquence cardiaque maximale théorique et qui utilise la voie de la glycolyse anaérobie lactique.


    1. régime exhaustif :


C’est le régime comprit entre le régime critique et le régime sous maximal. Ce régime utilise à la fois la voie d’oxydation des lipides et la voie d’oxydation du glucose.

Les facteurs limitant sont :

- la fréquence cardiaque : 150 battements/mn pour l’homme, 135 battements/mn pour la femme.

- les réserves en glucides.


    1. régime critique :


Le régime critique correspond à 20% du régime maximal théorique. Cela correspond à une fréquence cardiaque autour de 100 battements/mn. Il utilise la voie de la lipolyse et de la glycolyse.

C’est le régime de croisière maximal.


    1. régime de croisière :


Il est inférieur à 20% du régime maximal théorique et correspond à une fréquence cardiaque inférieure à 100 battements/mn.

Sa durée est théoriquement infinie car il utilise la voie de la lipolyse et le seul facteur limitant est la motivation du sujet. En fait d’autres facteurs sont à prendre en compte notamment la perte de liquides car la déshydratation entraîne une diminution du rendement du muscle ainsi que la perte d’électrolytes.


  1. Facteurs affectant l’aptitude à fournir un travail physique :

(COSTILL)
Le type de travail, son intensité, sa durée, son rythme (travail posté), la technique utilisée, les positions prises interférent avec l’adaptation de l’organisme à l’effort.


    1. le système nerveux :

Les muscles ne sont pas un système isolé et sont sous la dépendance directe du système nerveux central qui, par l’intermédiaire de l’influx nerveux, va décider de la contraction musculaire. Les facteurs limitants du point de vue du système nerveux central sont la motivation et la vigilance. Ces facteurs peuvent être modifiés pour différentes raisons :

- des problèmes psychologiques

- la prise de médicaments, les stupéfiants, l’alcool

- la fatigue, la baisse de la vigilance

- des troubles par un défaut d’hydratation, une hypoglycémie, une perte d’électrolytes.


    1. facteurs somatiques :


Des facteurs somatiques peuvent perturber la capacité de travail et notamment l’âge du salarié son état de santé ainsi que les dimensions corporelles.


    1. l’environnement :


L’environnement intervient aussi dans l’aptitude a fournir un travail notamment les variations de la pression atmosphérique (hypo ou hyperbarie), la chaleur, le froid, le bruit ainsi que la pollution atmosphérique.


Environnement

Repos

Exercice

Température







21°C

60

165

35°C

70

190

Humidité







50%

60

165

90%

65

175

Bruit







Léger

60

165

Fort

70

165




  1. Conclusion :


La connaissance de la physiologie de l’adaptation neuromusculaire permet de formaliser des échelles de pénibilité (grille de Meunier, Smolik et Knoché ; grille de Frimat) et d’adapter les explorations fonctionnelles en fonction du poste de travail.
Un travail physiquement inadapté peut-être dangereux pour la santé du salarié en favorisant les accidents du travail et les maladies.

BIBLIOGRAPHIE
Charge physique de travail DU d’ergonomie Dr Philippe MEUNIER
Précis de physiologie du travail : notions d’ergonomie J.SCHERRER et coll.
Récupération et aptitude physique : Le muscle en questions Editions Jean-Baptiste Baillière (2001)
Physiologie de l’activité physique W.D McARDLE, F.KATCH, V.KATCH Editions VIGOT
Précis de physiologie de l’exercice musculaire ASTRAND, RODAHL , PARIS editions MASSON 1994
Physiologie du sport et de l’exercice WILMORE COSTILL ; Deboeck Université






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