Biologie et physiologie du développement végétal








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4.3Les Gibbérellines ou Acides Gibbérellique GA




4.3.1Fonction :


- ho de croissance et ho de différenciation en particuliers ayant un rôle important dans la floraison et ho pour dvpt des semences au moment de la germination

4.3.2Historique :


- épidemie = la maladie du riz fou => pourrissement du riz suite à une croissance incontrôlée

- infection par champi (gibberella fujikuroi) qui digère tissu végétaux tombés ds rivière

- purification du composé qui stimule la croissance du riz à partir de filtrat de champi

- on pensait avoir trouvé une molécule de champi qui fait pousser les plantes mais en fait elle est $ par les plantes naturellement (convergence évolutive)

4.3.3Structure de la molécule et voie de bio$


p20



¤ 1ère étape dans les plastes (essentiellement non photo$iq) :

- isopentenylpyrophosphate (IPP)  GGPP (gyranylgyranlpyrophosphate)  ent - kaurène
¤ 2ème étape dans RE :

- ent-kaurèneGA53 +12
¤ 3ème étape dans cytoplasme :

- GA53  GA….. GA

grâce à GA20 oxidase régulée par l’auxine qui déclenche la transcription du gène codant cette enzyme

- dernière étape GA  GA subit un rétrocontrôle par les produits

- dernière étape d’activation par hydroxylation de C… de GA2

- inactivation par hydroxylation de C… au dessus de GA2

4.3.4Effets des gibbérellines



¤ Croissance par élongation :

Réorientation des MT (à court terme) : MT permettent d’approvisioner la paroi en précurseurs, enz de bio$ (cellulose $ase) cf schéma

$ d’aquaporines (TIP : tonoplaste intrinsic protéine) (à long terme) : entrée d’eau dans vacuole génère une pression sur la cellule qui permet sa croissance


¤ Germination :

P35

Graine sans GA ne germe pas et graine avec GA germe

car croissance + eau + mobilisation des réserves
Etude des graines de céréales :

1. sous l’effet par exemple de la lumière

2. GA sort de l’embryon et diffuse dans le reste de la graine

3. GA perçu par couche de cellule à aleurone

4. Cellule à aleurone $ : amylases, protéases, lipases dans albumen

5. Réserves de l’albumen dégradées

6. Embryon se nourrit d’aa, de glucoses …
Inhibition de la germination en imbibant inhibiteur de la voie de $ de la GA
Gibbérelline produite puis diffuse de cellule en cellule car elles sont solubles
Exp :

Gène codant pour canal à eau du tonoplaste pas exprimé en absence de GA
Les GA agissent à des doses nanomolaires.
¤ Floraison :


4.3.5Voie de transduction du signal




4.4Acide abcissique (ABA)




4.4.1Rôle, contraintes hydriques


….

4.4.2Bio$


- dans feuille et racines

- précurseurs = pas asso au photo$

- p22 : Voie de bio$ des carotéinoïdes

à retenir :

- Etape de l’enzyme NCED qui clive caroténoïde et produit un 1er précurseurs

- étape importante car régulée par perception du stress

- précurseues des carotéinoïdes = IPP (comme GA)

- néoxanthine : précurseurs du clivage

- AIA a un groupement COOH et est à 15 carbones

- régulation par inactivation dans les tissus, élimination par :

-oxydation  destruction irréversible

- stockage sous forme d’ester conjugué à un sucre  réversible
Adaptation de la cellule vég. A la contrainte de manque d’eau

Déclenchement dessication chez l’embryon (peut perdre jusqu’à 80% de son eau)

4.4.3Réponses à l’ABA



1) si gène de la voie de bio$ muté, le mutant avec coléoptyles, cotylédon, jeunes feuilles germent sur l’épis même  phénomène de viviparité = absence de domance des embryons

La plante $se naturellement l’ABA pendant la maturation des graines

 entrée en dormance

 $ de molécules de réserve comme l’amidon, les protéines de réserve stockées dans l’albumen

élimination de l’eau
2) mutant de la dernière étape de la voie de bio$  feuilles tombent (droopy, ABA3,..) car toujours en plasmolyse = mutant ne resistant pas au manque d’eau
NB : GA  dégradation réserves

ABA  mise en place des réserves + dormance embryonnaire

 2 hormones à effet opposé

 balance relative hormonale

Si mutation GA+ABA  germination

Pour croissance, pas de dualité hormonale.

4.4.3.1Transport de l’ABA pour réponse à la sécheresse


- transporte par xylème depuis racine et inonde tissu foliaire par diffusion

 piège anionique selon pH extracellulaire :

- acide  ABA protoné  diffusion

- neutre (en cas de stress hydrique) ABA déprotoné ABA reste dans MEC
Cellules de garde du stomate = cible réelle de l’hormone qui influe sur l’état de turgescence

Si pas d’eau  $ d’ABA  resistance aux échanges gazeux (fermeture des stomates)

4.4.4Résumé des effets de ABA (p23)



- tolérance à la dessication des embryons

- déclenche accumulation des protéines de réserves

- ration ABA/GA contrôle la dormance

- dormance des bourgeons

- inhibe l’induction par la GA de l’hydrolyse des réserves

- ferme stomates

- senescence foliaire

4.4.4.1Experience sur les cellules de gardes des stomates



Il existe 2 écoles :

 ABA dehors : R. membranaire

 ABA dedans : R intracellulaire
¤ exp ABA dedans : molécule inactive asso à molécule organique dont on peut réguler la présence = cage photolysable

si on met des UV, la molécule absorbe la lumière hydrolyse ABA + molécule organique sans action

précurseur dans cellules de garde  donc R intracellulaire
ABA dans cellules de garde  rythme calcique ([Ca]i importante / nulle)
¤ Ecole ABA dehors :

ABA déclenche :*

- sortie de Cl-, K+

- entrée Ca++, qui stoppe entrée de K+

4.5Ethylène C2H4



Découverte 1901  effet sur l’abscission des feuilles

 Réponse triple

Germination

produite pdt la blessure

produite pdt murissement du fruit

produite pdt senescence
ho diffuse sous forme gazeuse et solublecommunication à distance
Chez les vieilles feuilles, l’arret de la $ d’auxine déclenche dans la zone d’abcission la $ d’éthylène chute feuille, mort cellulaire
En présence d’éthylène dans l’environnement les plantules en germination déclenchent une réponse triple : inhibition de la croissance de la racine, activation croissance en épaisseur, éxagération de la crochet apicale (hypocotyle retourné)
$ d’éthylène pourrait servir à l’adaptation aux contraintes physiques au moment de la germination (cailloux)
Murissement des fruits :

Division cellulaire  expansion cellulaire  taille maximale du fruit  murissement par accumulation de sucre soluble, digestion des parois //t pic d’éthylène et de caroténoïde

Inhibition du murissement par vaporisation d’inhibiteur d’éthylène.

4.5.1Bio$ de l’éthylène


P24




Précurseur = S-adénosine méthionine (donneur de méthyl) aa mét conjugué à ribose et adénine

Hydrolyse par ACC $ase

ACC

….


4.5.2Transduction du signal à l’éthylène



Mutants insensibles à l’éthylène  pas de triple réponse en présence d’éthylène  gène mu
Mutant ctr  Produit du gène CTR est un represseur de la triple réponse  empeche la plante de dvper une triple réponse en présence d’éthylène
Mutant ein2 = mutant nul insensible à l’éthylène  pas de triple réponse  donc gène ein 2 stimule à la réponse à l’éthylène
Mutant etr1 code pour un represseur ou activation du répresseur.


La perception du signal dépend du conditionnement des atomes de cuivre dans le récepteur (Cu sur homodimère = R actif).

Sel d’argent  Cu est remplacé par de l’argent  pas de fixation de l’éthylène  fleur dure plus longtemps

5Du zygote à la graine




5.1Embryogénèse : mise en place de l’embryon et des réserves

5.2Dormance et germination, régulation par les hormones et la lumière




6Bases cellulaires et génétiques de la construction d’une plante




6.1Les méristèmes et la mise en place de la structure primaire des racines et des tiges : contrôle de la division, de l’élongation et de la différenciation

6.2Organisation fonctionnelle des méristèmes racinaires et caulinaires de la cell apicale aux méristèmes pluricellulaires

6.3Notions de cellules souches et gènes de dvpt

6.4Mise en place, dvpt et sénescence des feuilles

6.5Ramification des systèmes racinaires et caulinaires

6.6Dispositifs de croissance radiale




7Evolution de la reproduction sexuée et morphogénèse florale




7.1Facteurs inducteurs de la floraison

7.2Paramètres structuraux et génétiques de l’induction et du développement floral

7.3Evolution de la reproduction sexuée chez les Embryophytes

7.4Pollinisation, auto-incompatibilité et fécondation

7.5De la fleur au fruit




8Conclusion




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