Biologie et physiologie du développement végétal








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4Les hormones végétales : nature, métabolisme et effets multifactoriels

4.1Auxine



schéma

- l’histoire commence avec le phototropisme (les Darwin père et fils 1880) : l’exté de la plante (coléoptyle) perçoivent la lumière

- Boysen Jensen (1913) : incision de la moitié du coléoptyle du coté de la lum , alors croissance vers la lum

- Hyp 1 : substance diffusible descend du sommet vers le coléoptyle qui fait une croissance directionnelle

- Paal (1919)

- Hyp2 : substance permet une croissance différenciée (auxèse) du à l’acculation préférentiel dans les tissus à l’obscurité

- Went (1926) : purification
Auxine permet une croissance différenciée (auxèse) due à l’accumulation préférentielle dans les tissus à l’obscurité
Auxine (acide indol acétique) : mol diffusible
Molécules d’auxine AIA et Auxine synthétique ont en commun le cycle et la partie acide acétique.
A forte [c], l’auxine a un effet toxique (agent orange au vietnam).

4.1.1Bio$ de l’auxine


- à partir du trp

- désamination

- décarboxylation

- oxydation  molécule active

P14 d poly
ADN T contient gène de bio$ d’ho : voie bactérienne de bio$ de l’auxine (2 étapes) au niveau du collet de la plante
Voies de stockage et de dégradation de l’auxine. Il n’y a pas de système d’excrétion chez les végétaux, il faut donc mettre en place des systèmes catabolique qui se font essentiellement par l’oxydation et dégradation

Certaines formes d’auxine sont inactivées réversiblement

4.1.2Mode d’action de l’auxine



Auxine provoque l’acidification de la paroi. L’acidification provoque l’élongation

Théorie de la croissance acide
pH naturellement à 5,5

pH avec l’auxine diminue de 1 unité de pH : 4,5 donc 10 fois plus de proton dans le milieu extérieur.

Donc l’auxine permet à la cellule de pomper des –OH ou en réalité par excrétion de H+ par des ATPase de type plasmalemmique.
Croissance possible seulement en milieu acide et stoppée en milieu basique.

La fusicoccine (toxine de champignons) déclenche l’acidification du milieu ext par activation des pompes à protons (5,23  .4,2) et donc la croissance.

Une fusion transcriptionnelle (du Promoteur DR5 et de GUS) montre la présence d’auxine dans les cellules en croissance. DR5 est transcrit de façon dose dépendante par l’auxine.

Modification des interactions faibles entre les différents composés de la paroi.

Tous les groupements acides se protonnent et donc moins de charges dans la cellule.

Il existe une protéine de paroi, l’expensine activée dans ces conditions acides et qui participent à la destruction des différents composés de la paroi.  Chair ramollie

Par effet mécanique la cellule peut augmenter de volume car il n’y a plus de force qui vient s’opposer à l’entrée de l’eau dans la cellule par un phénomène d’osmose.




Attention : la sensibilité à l’auxine n’est pas uniforme.

Racines 10000 à 100000 fois plus sensibles que les tiges !!
Faible [AIA] stimule, forte [AIA] inhibe la croissance (mais stimule les mitoses et autrs effets)

Tronc

Buds

Exemple d’action de l’AIA
Le gravitropisme positif racinaire dépend de l’AIA. La perception de la gravité modifie l’accumulation d’AIA. L’AIA s’accumule « en bas » et inhibe la croissance cellulaire

Attention c’est l’inverse dans la tige.




Perception  Transduction  Transmission Courbure

La perception de la gravité se fait dans des cellules de la coiffe de la racine au niveau des statocytes. Les statolithes (grains d’amidon) sont sous le gradient de gravité. La densité importante des statolithes fait qu’ils se repartissent tjs au fond de la cellule. La modification de la position de statolithes permet à la cellule de percevoir la gravité et de répartir asymétriquement l’auxine.

Si une plante de ne peut pas stocker l’amidon, elle ne peut pas percevoir la gravité.

P43
Dans la coiffe de la racines

4.1.3Transport de l’auxine



L’auxine est transportée de façon polarisée apicobase

- auxine synthétisée à l’apex

- auxine transportée vers les zones en croissance

- Mutants de transports d’auxines ont une croissance anormale

- protéines AUX 1 et PIN ont des ptés de transport
Le mutant aux1 est insensible à l’auxine naturelle mais sensible à une auxine synthétique. Auxine naturelle n’est pas transportée et l’auxine synthétique diffuse.

AUX1 est un transporteur d’import d’auxine.
Exp : Immunodétection du transporteur d’influx AUX1 et du transporteur d’efflux PIN1 dans la racine d’arabidopsis (p43)

Ac fluorescent
AUX1 transporteur d’influx chargé de pomper l’auxine depuis le milieu ext vers l’int de la cellule

En absence de AUX1, les mutants ne réagissent pas à l’auxine.

PIN1 transporteur d’efflux

Influx et efflux sur face opposée de la cellule.

Pour expliquer un transport polaire de l’auxine on faisait référence au piège à anions.
- A pH acide la fonction carbox est protonée et donc l’ho peut entrer dans les cellules par diffusion

Dans les cellules l’auxine est chargée négativement et donc piégée dans la cellule. Mais il existe des transporteurs d’influx (AUX1) et d’efflux (PIN1).
L’auxine en se liant à de petites protéines peut déclencher l’activation de pompes à H+ ATPasiq.

4.1.4Autres effets de l’auxine


- Dominance apicale

- Division et différenciation :

- Différenciation du fruit

- Différenciation des vx et des hydatodes
Expérience de Nitsch en 1950 – rôle des akènes

4.1.5Perception du signal : le mystère des récepteurs



- 1er épisode : la protéine ABP1 est un candidat sérieux

- très affine pour l’auxine

- localisée dans le mb du RE

- A un rôle dans la réponse de l’auxine

Protéine ABP1 active croissance de cellule et nécessaire pour ttes les réponses dépendant de l’auxine.
- 2ème épisode : les produits des gènes AXR et TIR sont des récepteurs

- Mutants affectés dans leur réponse

- Protéines solubles dans le cytoplasme

- Modulent la présence de répresseurs à l’action de l’auxine
Détection du complexe AXR-TIR en présence d’auxine seulement.

P10 du poly :
…. Voir la suite avec nadia
Résumé :
Inhibition :

- abscission des jeunes feuilles (empêche la chute des jeunes feuilles et stimule celle des feuilles agées)

- formation des tubercules

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