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I
NSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE PARIS-GRIGNON

Ecole Doctorale ABIES

UMR (914) Physiologie de la Nutrition et du Comportement Alimentaire

THÈSE

pour obtenir le grade de

Docteur de l’Institut National Agronomique Paris-Grignon

Discipline : Nutrition Humaine

présentée et soutenue publiquement par
Ahmed BENSAID

le 17 juin 2003

Rôle de l'Aversion Gustative Conditionnée et de la Satiété dans la Dépression de la Prise Energétique induite par les Régimes Hyperprotéiques chez le Rat

Role of Conditioned Taste Aversion and Satiety in the Depression of the Energy Intake induced by the High Protein Diet in the Rat 

Directeur de thèse Co-Directeur de thèse
Pr. Daniel TOMÉ Gilles Fromentin

Jury

Président : Pr. Daniel TOMÉ INA-PG (Paris)

Rapporteurs : Pr. Simon THORNTON Université Henri Poincaré (Nancy)

Dr. Xavier BIGARD CRSSA (Grenoble)

Examinateurs : Dr. Olivier Rampin INRA (Jouy En Josas)

Dr. Gilles Fromentin INRA (Paris)

© UMLV

À mes proches pour leur soutien dans la réalisation de ce projet.

Remerciements

Cette thèse a été réalisée au sein de l’Unité Mixte de Recherche (INA-PG/INRA) Physiologie de la Nutrition et du Comportement Alimentaire, à Paris, sous la direction du Pr. Daniel Tomé et du Dr. Gilles Fromentin.

Je remercie le Pr. Daniel Tomé de m'avoir accueilli dans son laboratoire et d'avoir encadré mon travail en temps que directeur de thèse.

Je remercie très chaleureusement le Dr Gilles Fromentin pour son encadrement efficace, son aide, sa disponibilité et ses très nombreux conseils en tant que co-directeur de thèse. Je lui exprime ici toute mon amitié.

Je remercie le Pr. Thornton et le Dr. Bigard, rapporteurs, d'avoir accepté de juger mon travail et d'en être les membres de ce jury. Je remercie également le Dr. Rampin et le Dr. Fromentin, examinateurs, pour leur participation à mon jury de thèse.

Je tiens à remercier Patrick Even, Christiane Larue-Achagiotis, Claire Gaudichon, Céline Morens et Diane L'Heureux Bouron, pour leur collaboration.

À tous les membres du laboratoire de Physiologie de la Nutrition et du Comportement Alimentaire, secrétaires, chercheurs, techniciens et étudiants, je tiens à exprimer mes remerciements chaleureux.

Résumé

Les régimes hyperprotéiques induisent une dépression de la prise énergétique chez le rat. Les mécanismes sous-tendant cette dépression sont mal connus. L'objet de cette thèse est d'analyser les rôles respectifs de la palatabilité, de la satiété, et de l'aversion gustative conditionnée dans ce phénomène. L’application de la méthode d’enregistrement de la prise alimentaire et de vidéo analyse à des rats, lors de la transition d’un régime normoprotéique (14%) vers un régime hyperprotéique (>50%), montre des modifications transitoires du comportement de l’animal lors du premier jour : réduction de la taille du repas, diminution de la vitesse d’ingestion et modification de la séquence comportementale de satiété. Après adaptation au régime hyperprotéique, la quantité d’énergie ingérée avec le régime hyperprotéique reste néanmoins en deçà de celle ingérée en régime normoprotéique et le poids des animaux recevant un régime hyperprotéique est plus faible. Dès le second ou troisième jour, selon la protéine alimentaire utilisée, la séquence comportementale de satiété n'est plus différente de celle induite par un repas normoprotéique. L'absence d'aversion gustative conditionnée et la présence d'un effet satiétogène des protéines a été confirmée quand les rats, élevés sur un régime normoprotéique, et recevant trois repas par jour, ingèrent un en-cas protéiné. Les protéines dépriment plus la prise alimentaire lors du repas suivant que les glucides. L’analyse de la séquence alimentaire montre que la diminution de la taille du repas induite par les charges protéiques 35% et 50% est du à un effet satiétogène et non à une aversion gustative conditionnée. Notre étude a aussi montré que plusieurs paramètres biochimiques (aminoacidémie totale, acides aminés branchés …) ou hormonaux (leptinémie) sont susceptibles d’être à la base des signaux envoyés au cerveau pour initier la baisse de prise alimentaire. En résumé, les rats ne développent pas une aversion gustative conditionnée vis à vis du régime hyperprotéique. Les modifications de la prise alimentaire et du comportement, correspondent plus à un effet sur-satiétogène du régime hyperprotéique combiné à sa faible palatabilité et à une nécessaire adaptation métabolique de l'animal à ce régime. Nos résultats, que ce soit dans le cadre de l'ingestion d'un régime hyperprotéique ou, plus simplement lors d'un repas, montre que l'ingestion de protéines s'accompagne d'un effet satiétogène qui reste à expliquer.

Mots clés : Satiété ; Protéine ; Carbohydrate ; Gluten de blé ; Amidon de blé ; Proteine de lait totale ; Protéine de soja ; Analyse de la séquence alimentaire ; Palatabilité ; Rats.

Abstract

In order to determine the respective roles of conditioned food aversion, satiety and palatability, we studied behavioral responses of rats fed high protein diets (50%) containing either total milk protein or wheat gluten or soya protein, compared with those to a normal protein diet containing 14% total milk protein. Different paradigms were used, including meal pattern analysis, two choice testing, flavor testing, a behavioral satiety sequence and taste reactivity. Our experiments showed that only behavioral and food intake parameters were disturbed during the first day when an animal ate the high protein diet, and that most parameters returned to baseline values as soon as the second day of high protein diet. The types of protein used in the diet did not seem to influence behavioral responses. Rats adapted to high protein diet did not acquire a conditioned taste aversion but exhibited satiety, and a normal behavioral satiety sequence. The initial reduction in high protein diet intake appeared to result from the lower palatability of the food combined with the satiety effect of the high protein diet and the delay required for metabolic adaptation to the higher protein level. Secondly, we studied satiety effects of loads of protein versus carbohydrate on subsequent food intake in rats. We used an intra-oral canula to deliver isoenergetic isovolumic loads, in a tightly controlled time frame allowing for both metabolic responses and orosensory components of the load. Our results showed that the gluten load (GLT-100%) induced a greater depression in food intake than an isocaloric wheat starch load (GLT-0%). The types of protein used in the load (total milk protein versus GLT) did not seem to influence their appetite suppressive effect. There was a dose dependant effect of the satiating effects of the protein loads, the GLT-100% load being more effective than either the GLT-50% or GLT-35% loads. At least one day was necessary before there was a significant decrease in the energy intake following the protein loads. Thus, the animals had to learn the post-ingestive effects of the loads before the response was stabilized. Taken together, the present results confirm that protein has a greater satiating effect than carbohydrate and extend these results by revealing that the larger the proportion of protein in the food, the larger the satiating effect, and that the quality of protein does not seem to play a significant role. Our results show that the ingestion of a HP diet or more simply a HP meal are accompanied by a satiety effect which remains to be explained.

Keywords : Feeding Behavior, Satiety; Protein; Carbohydrate; Food pattern; Wheat gluten; Wheat starch; Total milk protein; Soya protein; Analysis of food pattern; Palatability; Rats.

Table des matières

Remerciements 4

Résumé 5

Abstract 6

Table des matières 7

Liste des tableaux 10

Liste des figures 12

Liste des annexes 15

Liste des abréviations 16

Liste des publications 18

INTRODUCTION GENéRALE 20

1. Introduction 21

2. Données Bibliographiques 24

2.1. Données générales concernant les protéines 24

2.1.2. Propriétés nutritionnelles des protéines alimentaires 24

2.1.1. Conséquences nutritionnelles des régimes hyperprotéiques 25

2.2. Influence des protéines sur la prise alimentaire 27

2.2.1. Protéines et satiété 27

2.2.2. Existence d'un appétit spécifique pour les AAE et pour les protéines 28

2.2.3. Régulation de l'ingestion des protéines 29

2.2.4. Influence des régimes hyperprotéiques sur la prise alimentaire 30

2.3. Mécanismes intervenant dans l'influence des protéines sur la prise alimentaire 32

2.3.1. Rôle des informations sensorielles oropharyngées 33

2.3.2. Le rôle du tube digestif et notamment du nerf vague 34

2.3.3. Rôle de la dépense énergétique 35

2.3.4. Facteurs (Signaux) post-absorptifs 35

2.3.5. Rôle de l'ammoniaque ou d'un excès éventuel de l'ingestion d'un acide aminé apporté par le régime hyperprotéique 37

2.4. Intégration des informations au niveau du système nerveux central 38

Travaux Personnels 41

1. Matériel et Méthodes 43

1.1. Animaux 43

1.2. Régimes 43

1.2.1. Régime standard 43

1.2.2. Régimes expérimentaux 43

1.2.3. Charges 44

1.3. Analyse de la séquence alimentaire 44

1.3.1. Enregistrement du signal de prise alimentaire 44

1.3.2. Caractérisation de la séquence alimentaire 45

1.3.2.1. Analyse globale 45

1.3.2.2. Analyse par quart de cycle 45

1.4. Analyse de la séquence comportementale de satiété et le test de réactivité gustative (vidéo analyse) 46

1.5. Administration des charges et prélèvement sanguin 47

1.5.1. Chirurgie 47

1.5.1.1. Implantation de cathéters buccaux 47

1.5.1.2. Implantation de cathéters veineux 47

1.5.2. Administration des charges 48

1.5.3. Prélèvements sanguins 48

1.5.4. Analyses Biochimiques 49

1.5.4.1. Dosages enzymatiques 49

1.5.4.2. Dosages hormonaux 49

1.5.4.3. Analyse des acides aminés plasmatiques 49

1.5.4.3.1. Préparation des échantillons 49

1.5.4.3.2. Principe du dosage 49

1.5.4.3.3. Analyseur Bio-Tek (St Quentin-en-Yvelines) 50

1.6. Analyse Statistique 51

2. Résultats 52

2.1. Etude du rôle éventuel de l’aversion gustative et/ou de la satiété conditionnée dans la dépression de la prise énergétique induite par l’ingestion de régimes hyperprotéiques 52

2.1.1. Etude des rythmes de prises alimentaires induits par l'ingestion de régimes hyperprotéiques 52

2.1.1.1. Expérience 1 52

2.1.1.2. Expérience 2 53

2.1.1.3. Expérience 3 54

2.1.1.4. Expérience 4 55

2.1.1.5. Expérience 5 57

2.1.2. Aversion versus satiété : l'apport des techniques de choix 58

2.1.2.1. Expérience 1 58

2.1.2.2. Expérience 2 60

2.1.2.3. Expérience 3 61

2.1.3. Analyse de la séquence comportementale de satiété (SCS) et le test de réactivité gustative suite à l'ingestion des régimes hyperprotéiques 63

2.1.3.1. Expérience 1 64

2.1.3.1.1. Séquence comportementale de satiété 64

2.1.3.1.2. Test de réactivité gustative (TRG). 65

2.1.3.2. Expérience 2 66

2.1.3.2.1. Séquence comportementale de satiété 66

2.2. Etude du pouvoir satiétogène de charges protéiques 68

2.2.1. Expérience 1 68

2.2.2. Expérience 2 71

2.2.3. Expérience 3 72

2.2.3.1. Glycémie 73

2.2.3.2. Insulinémie 73

2.2.3.3. Leptinémie 74

2.2.3.4. Urémie et ammoniémie 74

2.2.3.5. Acides aminés totaux (AAT) 75

2.2.3.6. Acides aminés essentiels (AAE) 75

2.2.3.7. Acides aminés non essentiels (AANE) 76

Discussion Générale 78

1. Dépression de la prise alimentaire et moindre prise de poids induites par un régime hyperprotéique 80

1.1. Faible palatabilité des régimes hyperprotéiques 80

1.2. Régime hyperprotéique et absence d'aversion gustative conditionnée, présence de satiété 81

1.3. Un régime hyperprotéique ne se traduit pas par un « sur-rassasiement » 85

2. Effet satiétogène des protéines 86

2.1. Caractérisation du pouvoir satiétogène des protéines 86

2.2. Corrélations entre le pouvoir satiétogène de charges hyperprotéiques et les variations des paramètres biochimiques 88

Conclusions & Perspectives 94

Bibliographie 97

Annexe 1 Définitions 116

Annexe 2 Techniques 122

Annexe 3 Tableaux 124

Annexe 4 Figures 136

A 138

Liste des tableaux

Tableau 1. Composition du régime standard de laboratoire 124

Tableau 2. Composition des régimes expérimentaux 124

Tableau 3. Composition en acides aminés des trois protéines utilisées dans les régimes expérimentaux : gluten, protéines de lait totales (PLT) et protéine de soja. 125

Tableau 4. Composition des charges 125

Tableau 5. Paramètres décrivant la séquence alimentaire du rat. 126

Tableau 6. Description des expressions faciales et corporelles recensées dans le test de réactivité gustative. 127

Tableau 7. Analyse par quart de cycle des paramètres de la séquence alimentaire lors de la transition, du régime normoprotéique (P14) vers le régime hyperprotéique contenant de la PLT (P50). 128

Tableau 8. Analyse par quart de cycle des paramètres de la séquence alimentaire lors de la transition, du régime normoprotéique (P14) vers le régime hyperprotéique contenant du gluten (G50). 129

Tableau 9. Analyse par quart de cycle des paramètres de la séquence alimentaire lors de la transition, du régime normoprotéique (P14) vers le régime hyperprotéique contenant du soja (S50). 130

Tableau 10. Evolution des paramètres des bouffées alimentaires lors du régime NP (P14, J0) et HP (P50, J1, J2, J3 et J14) pendant la 1ère heure qui a suivi la présentation du régime. 131

Tableau 11. Réactions gustatives et faciales, hédoniques, neutres et aversives (%), lors du régime NP (P14, J0) et HP (P50, J1, J2 et J14). 131

Tableau 12. Evolution des paramètres des bouffées alimentaires lors du régime NP (P14, J0) et HP (G50, J1, J2, J2 et J14) pendant la 1ère heure qui a suivi la présentation du régime. 132

Tableau 13. Evolution des paramètres des bouffées alimentaires lors du régime NP (P14, J0) et HP (S50, J1, J2, J3 et J14) pendant la 1ère heure qui a suivi la présentation du régime. 132

Tableau 14. Prise énergétique basale lors des trois repas quotidiens. (A) : groupes GLT (0%-100%) et (B) : groupes GLT, PLT, SOJA et ALB (50%). 133

Tableau 15. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges protéiques GLT-0%, GLT-35%, GLT-50% et GLT-100% (A) et de la nature de la protéine des charges GLT-50%, PLT-50%, SOJA-50% et ALB-50% (B) sur le gain de poids. 133

Tableau 16. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges GLT-0%, GLT-35%, GLT-50%, GLT-100% sur les paramètres de la séquence alimentaire (durée et taille du repas et vitesse d’ingestion) lors du dîner (repas test). 134

Tableau 17. Prise énergétique basale (kJ) lors des trois repas quotidiens, dans les groupes GLT-0% et GLT-35%. 134

Tableau 18. Concentration plasmatique moyenne des acides aminés non essentiels (µmol/l), avant et après le repas test, lors de la période basale et la période de charge, dans les groupes de rats GLT-0% et GLT-35%. 135

Liste des figures

Figure 1. Expressions faciales (dessins A à D) et somatiques (dessins E à J). 136

Figure 2. Développement image par image d’un entrebâillement des mandibules. 137

Figure 3. Implantation de cathéter dans la veine jugulaire droite chez le rat. 138

Figure 4. Prise énergétique quotidienne des rats nourris au P14 () pendant toute l'expérience et des rats nourris au P50 (°) de J1 à J14. 139

Figure 5. Evolution du poids corporel des rats nourris au P14 () et des rats au P50 (°). 139

Figure 6. Prise énergétique quotidienne (%) lors du régime hyperprotéique (P50, G50 et S50) dans les groupes P50 (n=6), G50 (n=6) et S50 (n=6). 140

Figure 7. Evolution de la prise de poids cumulée dans les groupes P50 (n=6), G50 (n=6) et S50 (n=6) lors du dernier jour de P14 et lors du 1er et dernier jour de régime hyperprotéique (P50, G50 et S50). 140

Figure 8. (a) Prise énergétique cumulée lors de la transition du régime P14 (J0) vers le régime P50 (J1 et J2) ; (n=8). 141

Figure 9. Prise énergétique cumulée (kJ) lors de la transition du régime P14 (J0) vers le régime P50 (J1 et J2) ; (n=8) durant les 30 premières minutes. 142

Figure 10. Prise énergétique par quart de cycle (kJ) lors de la transition du régime P14 (J0) vers le régime P50 (J1 et J2) ; (n=8). 142

Figure 11. Paramètres du repas (nombre, IMI, durée, taille et vitesse d'ingestion) et énergie ingérée totale en fonction du jour de présentation des régimes P14 (J0) et P50 (J1 et J2) ; n=8. 143

Figure 12. Prise énergétique cumulée (kJ), des groupes P 50 (n=8), G50 (n=6) et S50 (n=6), après adaptation au régime de P14 (J0) et passage au régime P50 (J1 et J2). 144

Figure 13. Prise énergétique cumulée (kJ) pendant les 30 premières minutes des groupes P50 (n=8), G50 (n=6) et S50 (n=6), après adaptation au régime de P14 (J0) et passage au régime P50 (J1 et J2), respectivement. 144

Figure 14. Prise énergétique par quart de cycle des groupes P50 (n=8), G50 (n=6) et S50 (n=6), lors des jours J1 et J2 par rapport au jour J0 du régime P14. 145

Figure 15. Paramètres du repas (nombre de repas, IMI, durée et vitesse d’ingestion). en fonction du jour de présentation des régimes P14 (J0) et HP [P50 (n=8), G50 (n=6) et S50 (n=6)] (J1 et J2) ; n=6. 146

Figure 16. Prise énergétique cumulée (kJ) après adaptation dans les groupes P14 (n=8) et P50 (n=8), lors du cycle nuit. 147

Figure 17. Prise énergétique par quart de cycle (kJ), après adaptation (J14) dans les groupes P50 (n=8) et P14 (n=8). 147

Figure 18. Paramètres du repas après adaptation (nombre de repas, IMI, durée et taille du repas, et vitesse d'ingestion) dans les groupes P50 (n=8) et P14 (n=8). 148

Figure 19. Préférence pour le nouveau régime (%). Elle est exprimée sous forme de rapport : [(énergie ingérée du nouveau régime) x 100 / énergie ingérée (nouveau régime + régime expérimenté)]. 149

Figure 20. Préférence pour le nouveau régime (%). 150

Figure 21. Préférence pour la nouvelle flaveur d’eau aromatisée à la vanille ou à l’amande, à l’issue de la première heure du choix test chez les cinq groupes d’animaux. 151

Figure 22. Evolution des phases de la SCS (bouffées alimentaires, de toilettage, d’activité et de repos) lors de la première heure de présentation du régime, à la suite de l'ingestion du régime P14 (J0) après adaptation, du régime P50, lors de l'adaptation (J1, J2 et J3) et après adaptation (J14). 152

Figure 23. Evolution de la SCS (bouffées alimentaires, toilettage, activité et repos) dans le cas de l’ingestion d’un régime HP contenant du gluten (G50) lors de la première heure de présentation du régime, à la suite de l'ingestion du régime P14 (J0) après adaptation, du régime G50 lors de l'adaptation (J1, J2 et J3) et après adaptation (J14). 153

Figure 24. Evolution de la SCS (bouffées alimentaires, toilettage, activité et repos) dans le cas de l’ingestion d’un régime HP contenant de la protéine de soja (S50) lors de la première heure de présentation du régime, à la suite de l'ingestion du régime P14 après adaptation (J0), du régime S50 lors de l'adaptation (J1, J2 et J3) et après adaptation (J14). 154

Figure 25. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges GLT-0%, GLT-35%, GLT-50% et GLT-100% sur l'énergie ingérée au dîner. 155

Figure 26. Effet de la nature des protéines des charges GLT-50%, PLT-50%, SOJA-50% et ALB-50% sur l'énergie ingérée au dîner. 155

Figure 27. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges protéiques GLT-0%, GLT-35%, GLT-50%, GLT-100% sur l'énergie ingérée totale. 156

Figure 28. Effet de la nature de la protéine des charges protéiques GLT-50%, PLT-50%, SOJA-50% et ALB-50% sur l'énergie ingérée totale. 156

Figure 29. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges GLT-0%, GLT-35%, GLT-50% et GLT-100% sur l'énergie ingérée au déjeuner. 157

Figure 30. Effet de la nature de la protéine des charges GLT-50%, SOJA-50%, PLT-50%, et ALB-50% sur l'énergie ingérée au déjeuner. 157

Figure 31. Effet de la teneur en protéine (gluten) des charges GLT-0%, 35%, 50% et 100% sur l'énergie ingérée en 24h. 158

Figure 32. Effet de la nature de la protéine des charges GLT-50%, SOJA-50%, PLT-50%, et ALB-50% sur l'énergie ingérée en 24h. 158

Figure 33. Prise énergétique moyenne (kJ) lors du dîner, dîner+charge (D+C), déjeuner et totale, dans les deux groupes de rats « GLT-0% » et « GLT-35% », pendant la période basale et la période de charge. 159

Figure 34. Gain de poids cumulé au dernier jour de charge J4. 159

Figure 35. Evolution de la glycémie, l'insulinémie, la leptinémie, l'urémie et l'ammoniémie, pendant la période basale (B) et la période de charge moyenne (M), dans les groupes GLT-0% et GLT-35%. 160

Figure 36. Concentration moyenne (µmol/l).des AA plasmatiques totaux, AAE, AANE, AACLR et AANG, avant et après le repas test, lors de la période de base et de charge, dans les groupes de rats GLT-0% et GLT-35%. 161

Figure 37. Evolution des acides aminés essentiels plasmatiques (µmol/l), avant et après le repas test, lors de la période de base (B) et la période de charge (M), dans les groupes de rats GLT-0% et GLT-35%. 162

Figure 38. Schéma du dispositif expérimental d’administration de charge, d’enregistrement de la prise alimentaire et de prélèvement du sang. 163

Figure 39. Schéma représentant les éléments associés du cathéter veineux. 164

Figure 40. Schéma représentant les éléments associés du cathéter buccal. 164

Liste des annexes

Annexe 1 Définitions 116

Annexe 2 Techniques 122

Annexe 3 Tableaux 124

Annexe 4 Figures 136

Liste des abréviations

AA Acide(s) aminé(s)

AAE Acide(s) aminé(s) essentiel(s)

AANE Acide(s) aminé(s) non-essentiel(s)

AACLR Acide(s) aminé(s) à chaîne latérale ramifiée

AANG Acide(s) aminé(s) néoglucogénique(s)

AAT Acides aminé totaux

ADS Action dynamique spécifique

AHA American Heart Association

ALB Alpha-lactalbumine

ATP Adénosine tri-phosphate

CCK Cholecystokinine

CPA Cortex pyriforme antérieur

DEV « Devoid ». Régime dépourvu d’un acide aminé indispensable (carence totale)

FAO Food and Agriculture Organization

G50 Régime alimentaire hyperprotéique contenant 50% de protéines de blé (gluten)

GLT Gluten

HP Hyper-protéique

HPLC Chromatographie liquide haute performance

IMB « Imbalance ». Régime déséquilibré en acide aminé indispensable (carence partielle)

IMI Intervalle inter-repas

IP Intra-péritonéale

KJ kilo Joules

MS Matière sèche

NP Normo-protéique

NRC National Research Council

NTS Noyau du tractus solitaire

P/E Rapport de protéines ingérées sur la prise énergétique totale

P14 Régime alimentaire équilibré contenant 14% de protéines totales de lait

P50 Régime alimentaire hyperprotéique contenant 50% de protéines totales du lait

PLT Protéines de lait totales

PVP Polyvinylpyrrolidone

RIA Méthode radio-immunologique (« Radio Immunologic Assay »)

S50 Régime alimentaire hyperprotéique contenant 50% de protéines de soja

SCS Séquence comportementale de satiété

SC Sous-cutanée

SNC Système nerveux central

TRG Test de réactivité gustative

Liste des publications

  1. Articles :

  • BensaId, A. ; TomÉ, D. ; L’Heureux-Bouron, D. ; Even, P. ; Gietzen, D. ; Morens, C. ; Gaudichon, C. ; Larue-Achagiotis, C. & Fromentin, G. A high protein diet induces an enhanced satiety without conditioned taste aversion in rat. Physiol. Behav., 2003, 78, 311-320.

  • BensaId, A. ; TomÉ, D. ; Gietzen, D. ; Even, P. ; Morens, C. ; Gausseres, N. & Fromentin, G. Protein is more potent than carbohydrate for reducing appetite in rats. Physiol. Behav., 2002, 75, 577-582.

  • Morens, C. ; Gaudichon, C. ; Fromentin, G. ; Marsset-Baglieri, A. ; BensaId, A. ; Larue-Achagiotis, C. ; Luengo, C. & TomÉ, D. Daily delivery of dietary nitrogen to the periphery is stable in rats adapted to increased protein intake. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab., 2001, 281, E826-E836.

  • L’Heureux-Bouron, D. ; TomÉ, D. ; BensaId, A. ; Morens, C. ; Even, P. & Fromentin, G. Role of several pre-absorptive factors on food intake depression induced by a high protein diet in the rat. Soumis.

  • BensaId, A. ; Fromentin, G. ; Morens, C. ; Oriol, e. ; Bonano, m. & TomÉ, D. Yield proteins enhanced satiey induced by proteins in rats. Soumis.

  • Larue-Achagiotis, C. ; BensaId, A. ; Navis, M. L. ; Gausserés, N. & TomÉ, D. & Fromentin, G. Influence of nibblings and strains on body weight gain and food intake of rats, Wistar vs Dark Agouti. En préparation.

  1. Communications :

  • Fromentin, G. ; Morens, C. ; BensaId, A. ; Even, P. ; Gaudichon, C. ; Sharp, J. W. ; Gietzen, D. ; & TomÉ, D. A high protein diet rather induces satiety than conditioned food aversion in rats. Eighth Benjamin Franklin/Lafayette Seminar, La Napoule, Mandelieu, France, 2-8 juin, 2002. Communication orale.

  • BensaId, A. ; TomÉ, D. ; L’Heureux-Bouron, D. ; Even, P. ; Gietzen, D. ; Morens, C. ; Gaudichon, C. & Fromentin, G. A high protein diet does not induce a conditioned food aversion in rats. FASEB Experimental Biology, New Orleans, LA, USA, 20-24 avril, 2002. Communication orale.

  • Fromentin, G. ; BensaId, A. ; Even, P. ; Gausseres, N. ; & Tomé, D. Satiety Effect of Proteins in Rats. Annual meeting of the society for the study of ingestive behavior (SSIB), Dublin, Irlande, 24-29 juillet, 2000. Communication Orale.

  • Larue-Achagiotis, C. ; Navis, ML. ; BensaId, A. ; Lacroix, M. ; Fromentin, G. ; Gausserés, N. & TomÉ, D. Influence of nibblings and strains on body weight gain and food intake of rats, Wistar vs Dark Agouti. Annual meeting of the society for the study of ingestive behavior (SSIB), Philadelphia, Pennsylvania, USA, 26-30 juin, 2001. Communication orale.

  • BensaId, A. & Fromentin, G. Un régime hyperprotéique n'induit pas d'aversion gustative conditionnée chez le rat. Colloque Sciences Alimentaires de l'Ecole Doctorale ABIES. Massy, France, 28-29 mai 2001. Communication orale.

  • BensaId, A. ; Fromentin, G. ; Even, P. ; Gausseres, N. & TomÉ, D. Effet satiétogène des protéines alimentaires chez le rat. 17ème Journées Francophones de la Nutrition (AFERO). Paris, France, 27-28 janvier 2000. Communication affichée.

  • BensaId, A. ; Fromentin, G. ; Even, P. ; Gausseres, N. & TomÉ, D. Effet satiétogène des protéines alimentaires chez le rat. 18ème Journées Francophones de la Nutrition (AFERO). Toulouse, France, 30 novembre-1 décembre 2000. Communication orale et affiché.

  • BensaId, A. ; Fromentin, G. ; Even, P. ; Gausseres, N. & TomÉ, D. Effet satiétogène des protéines alimentaires chez le rat. 3èmes Journnées Francophones de Nutrition (JFN), Strasbourg, France, 6-8 décembre, 1999. Communication Orale.

INTRODUCTION GENéRALE
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